以转基因植物研究、开发和应用为标志的新农业技术革命正轰轰烈烈地在全球展开。转基因 大豆、玉米、棉花和油菜已进入大规模商业化应用阶段。1999年,这四种转基因作物的面积分别为2160万、1110万、370万、340万hm2。以转基因,性状而言,面积最大的是抗除草剂转基因作物,其次是抗虫转基因作物。
到目前为止,抗虫、抗除草剂等转基因作物的主要受益者是种植者。但越来越多的事例证明,转基因植物也可用于生产有益于人们身体健康的食品、药品和有益于环境保护的化工原料及产品。
1.转基因水稻
玉米等C4植物的光合作用效率较水稻、小麦等C3植物的高。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)在其中起了很大的作用。C4植物光合系统的浓缩CO2,增加局部CO2浓度的机制,使其即使在低CO2浓度时也能使光合作用几近饱和,从而大大提高其光合作用效率。因此,如何将C4植物的这一机制转移到水稻等C3植物上一直是植物生物学家的研究问题之一,但实践证明,常规杂交育种手段很难如愿以偿。最近,Ku等(1999)利用农杆菌介导法,将完整的玉米PEPC基因导入到了C3植物水稻的基因组中。分析结果表明,多数转基因水稻植株均高水平地表达玉米的PEPC基因,一些转基因植株叶片中的PEPC酶蛋白含量占叶片总可溶性蛋白的12%以上,其活性甚至比玉米本身的还高2-3倍。Northern和Southern分析结果表明,PEPC基因在转基因水稻植株中不存在基因沉默现象。这为利用基因工程技术快速改良水稻等C3作物的光合作用效率,提高粮食作物产量开辟了新路子。
目前,转基因植物研究多针对单基因控制性状,但众所周知,植物的多数性状,尤其是农作物的产量、品质性状,受多基因控制。要改良这些数量性状,仅靠改变其中的某个或少数基因是很难奏效的,而必须同时对控制性状的多个编码基因,甚至调控基因进行遗传转化,并使它们在转基因植株及其后代中稳定地表达和遗传才能达到预期的目的。显然,用同样的方法逐个地导入多个编码基因及调控基因的做法是不可取的,也是不切实际的。前不久,Chen等(1998)利用基因枪法对14个分别整合在不同质粒中的外源基因进行的共转化研究结果表明,85%的R。转基因水稻植株含有两个以上的外源基因,17%的R。转基因株含有9个以上的外源基因,最多的转基因株含有13个外源基因。多数转基因株的形态正常,其中63%的转基因株表现可育。不同外源基因的整机率基本相等,而且均整口在1-2个位点上。该研究为通过基因工程改良农作物数量性状奠定了理论基础。
Ye等(2000)利用农杆菌介导法成功地将来自其他物种的psy、crtl和lcy基因整合到水稻基因组中,并使它们在胚乳中稳定地表达而生成维生素A生物合成所必需的酶,从而解决了水稻胚乳不能合成维生素A的难题。为以水稻为主食的人们早日解决维生素A缺乏问题展示了希望。该研究还进一步表明,只要明确了解某一物质的代谢过程,就有可能利用转基因技术来加以改良,从而为育成营养全面的粮食作物新品种提供了技术支持。与维生素不同,人体必需的矿质营养元素主要来自植物从土壤中吸收的矿物质,因此,利用基因工程技术解决人类矿质元素不足的关键是深入了解植物吸收和贮藏矿质养分的机理。事实上,利用大豆铁蛋白基因和相应的转基因技术,已获得了胚乳高水平表达贮藏铁蛋白的转基因水稻植株(Goto等,1999)。目前需明确的问题是这种转基因水稻中的贮藏铁蛋白是否为人体所吸收(Guerinot,2000)。
2.转基因大豆
美国杜邦公司已育成了抗营养因子(如寡糖、水苏糖、棉子糖和半乳糖等)水平较低的大豆新品系。在大豆油品质改良方面,他们也取得若干新进展。
豆油的主要成分是热不稳定的多不饱和脂肪酸。为了提高豆油的热稳定性,过去的做法是对豆油进行工业区化氢化作用,使多不饱和脂肪酸转变成单不饱和脂肪酸。但其后果是要产生一些对人体有不良影响的有害物质。理想的途径是通过改变植物的遗传组成,使其能直接生产单不饱和脂肪酸。Mazur等(1999)通过长期的不懈努力,获得了种子油酸相对含量高达85%的大豆新品系,比原来提高了3.4倍,而且农艺性状优良。目前这种新品系已开始大规模种植。他们的下一个目标是利用斑鸠菊和蓖麻的相应基因开发高斑鸠菊酸(12,13-环氧油酸)和蓖麻油酸含量的大豆新品系,为生产新型化工产品(如新型油漆固化剂、润滑油和可降解塑料等)提供原料。目前他们已将修饰后的目的基因导入到大豆基因组中,并使其在种子中得以表达。